種[species]は、(1)形態や遺伝子の特徴、(2)交配可能性、(3)起源の単一性などの基準によってまとめられる(と同時に他の種とは区別される)個体の集まりを指す。

被子植物の現生種は、記載種数で25万を超え、未記載種を合わると30～35万と推定されている。

1つの種が複数の種内分類群(亜種または変種)に分けられている場合がある。亜種・変種は種と同様の基準でまとめられる(と同時に区別される)が、別々の種とするほどではない個体の集まりを指す。

種・亜種・変種は、

1. 種 → 属 → 科 → 目
2. 変種 → 種 → 属 → 科 → 目
3. 亜種 → 種 → 属 → 科 → 目
4. 変種 → 亜種 → 種 → 属 → 科 → 目

のように、階層的に(入れ子状に)まとめられる。1は種内分類群に分けない場合、2と3は分ける場合(2と3のどちらかを決める基準はない)、4は二重に分ける場合で、必ず亜種が変種の上位に来る。

ツユクサ目

ツ ユ ク サ 科 ツユクサ属 ツユクサ マルバツユクサ ムラサキツユクサ属 ムラサキツユクサ ノハカタカラクサ イボクサ属 イボクサ ヤブミョウガ属 ヤブミョウガ ミ ズ ア オ イ 科 ホテイアオイ属 ホテイアオイ

上の内容は、下のように表わすこともできる

• ツユクサ目
  • ミズアオイ科
    • ホテイアオイ属
      • ホテイアオイ
  • ツユクサ科
    • ツユクサ属
      • ツユクサ
      • マルバツユクサ
    • ムラサキツユクサ属
      • ムラサキツユクサ
      • ノハカタカラクサ
      • ムラサキゴテン
    • イボクサ属
      • イボクサ
    • ヤブミョウガ属
      • ヤブミョウガ

このように、種を階層的に整理したものを「分類系」(または、「分類システム」「分類体系」)という。分類系は、大きく分けて、2つの役割を持っている。

1. 生物の多様性が含んでいる膨大な情報を一冊の本にたとえると、分類系はその目次や索引のような役割をする
2. さまざまなデータから推定された生物の系統関係を要約して言葉にしたものであり、多様性を研究するにあたっての枠組みを与える

種を属に、あるいは属を科にまとめる「グルーピング」の基準は、次の2つだ。

1. 形質共有 「はっきりとした共通性があるものどうしをまとめる」
2. 系統的近縁性 「共通祖先から分岐した年代が新しいものどうしをまとめる」

共通祖先が持つ形質(特徴)は、その子孫へと受け継がれていく。共通祖先からの分岐が新しいほど、受け継いだ特徴の多くが子孫の共有される。系統の推定は、このことを逆用して行なう。だから、形質共有によるグルーピングと系統的近縁性によるグルーピングとは、重なり合う部分が大きい。

一方、形質共有によるグルーピングと系統的近縁性によるグルーピングが食い違うこともある。

• 似た環境に適応することを通じて、系統が離れたグループでよく似た形質が進化する場合(収斂進化)
• 急速な進化によって多くの形質が変化し、系統的に近いグループ間の違いが大きくなる

これらのことは、形質に基づく系統推定に間違いをもたらす要因にもなる。

単純化すると(実際には、理論的にも実際的にも、たいへん複雑な経過をたどった)、歴史的には形質共有によるグルーピングが先行し、しだいに系統的近縁性によるグルーピングが併用されるようになり、さらに、後者が第一の基準、前者は後者と矛盾しない範囲で使われるようになっていった。

グルーピングに使われる形質データも、質・量ともに変化する。肉眼で容易に観察できる特徴から始まり、組織・細胞の特徴や生化学的な特徴が加わり、後で述べるように、1990年代以降はDNAの塩基配列が集中的に使われるようになった。どのような種類のデータであれ、植物の種類を増やし、欠けていたデータを埋める努力が連綿と続けられてきた。

グルーピングの基準が変わり、新たなデータが使われるようになると、分類系も変わっていく。

被子植物全体を扱った分類系も、古代からの「木」「草」の区別と用途による分類から、雄しべ・花柱の数によってグルーピングしたリンネ[Carl von Linné]の「性の体系」[The Sexual System](c.1729～)など数々の変遷を経て、DNAの塩基配列に基づく系統樹をベースとした「APG分類系」[The APG system](1998, 2003, 2009)に至っている。

• Carl von Linné (1753). Species plantarum. (全文@Botanicus.org | 全文@Project Gutenberg)
• Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.". Botanical Journal of the Linnean Society 161: 399–436. DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x ――要旨 | 全文(HTML) | 全文(PDF)
• List of systems of plant taxonomy (Wikipedia, the free encyclopedia): Linné以降の植物分類系のリスト。ほとんどの分類系は、詳細な内容へのリンクがある
• YListで使われる分類体系 (米倉浩司氏・梶田忠氏): 参照されることが多い「新Engler分類系」・「Cronquist分類系」・「APG分類系」の和名つき一覧

現在では、系統樹を元にして分類系がつくられる。また、特定の特徴(例えば、花の色)の進化パターンを推定する場合、地理的な分布の変遷を分析する場合にも、系統樹と特徴・分布を重ね合わせる。

下の図は、説明用の架空の系統樹だ(左右とも同じ)。時間は左から右に流れ、左端が共通祖先で、こちらを「系統樹の基部」という。系統樹右端のボックス1～16は系統樹の末端で、分析の対象となる個々の単位が来る。種である場合もあれば、属や科、目の場合もあり、個体の場合もある。この例では1～16は種として説明する。

系統樹において、ある共通祖先の子孫の全てが含まれる集まりを単系統群[monophyletic group](あるいはクレード[clade])という。単系統群は、共通祖先にあたる系統樹の枝を1ヶ所「切る」だけで、系統樹から「取り出す」ことができる。

例えば、単系統群Bは1・2・3の3種を含み、bのあたりで枝を切断することで、系統樹から一体として分離できる。A・E・Gのような2種のみを含む小さな単系統群もあれば、1～16の全てを含む単系統群Lもある。もちろん、単系統群の中に単系統群があることもある。

単系統群Bに見られ、周辺の他の群に見られない特徴は、系統樹のbのあたりで進化し、その子孫に受け継がれたと推定することができる。娘のような特徴を単系統群Bの共有派生形質[shared derived character]という。

この系統樹には、12の単系統群(A～L)がある。また、末端単位(この場合は1～16)も、単系統群と見なして扱うので、それを含めると28の単系統群ということになる。

右の系統樹で示すMとNは、どちらも単系統群ではない。

Mは系統樹上ではひとまとまりになっているが、Mを構成する7～10の共通祖先はkで、kの子孫(単系統群K)のうち単系統群Hが含まれていないので、単系統群ではない。つまり、Mは単系統群Kから単系統群Hを取り除いたものだ。このように「単系統群から1つか少数の単系統群(あるいは末端単位)を取り除くことでできる単系統群でないグループ」を側系統群[paraphyletic group](グレード[grade])と呼ぶ。

Nは系統樹上の複数の場所に散らばるグループで「多系統群」[polyphyletic group]と呼ばれる。研究の結果、以前にまとめられていたグループが多系統群だと判明した場合は、複数に分割されることになる。

系統樹に基づく分類系では、属・科・目などの分類群[taxa]が単系統群(クレード)となるようにグルーピングされる。図は、前の系統樹から導かれる分類系の例だ。

• 1つの系統樹から導かれる分類系は複数あり得る。例えば、U属とV属をまとめて1つの属にしても構わない。どちらにするかは、U属とV属との形質の違い、過去の分類との連続性などを考慮して決められることが多い。
• S属・T属・X科のように、下位の群を1つしか含まないこともある。
• 系統樹の分岐パターンによっては、S属・T属・X科のような群がおびただしい数に上ることがある。そのような場合には、側系統群(グレード)という名前をつけることがある。図の例では、種7～10をまとめて「○○グレード」と呼ぶ場合がある。

1980年代の終わりごろから、地球上のさまざまな生物群の系統樹を推定する研究は質・量ともに大きく進展した。原動力としては、次の4つが互いに影響しながら同調するように向上したことが大きい。

1. DNAの塩基配列を解読する技術
2. 系統樹推定の理論・手法・ソフトウェア
3. コンピュータの計算速度
4. データベース化・大規模共同研究

被子植物の系統関係も、1980年代までは、さまざまな説があって植物学者の間で意見が分かれていたが、二十世紀の終わりまでに、大まかな全体像に関しては、多くの研究者が合意するようになった。

• Chase MW & al. (1993) Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528-580
  42人の共著による被子植物の巨大系統樹。さまざまな意味において、以後の研究の先駆けとなった。
• Soltis PS, Soltis DE, Chase MW (1999) Angiosperm phylogeny. inferred from multiple chloroplast genes as a tool for comparative biology. Nature 402: 402-404
• Soltis DE & al. (2000) Angiosperm phylogeny inferred from 18s rdna, rbcl, and atpb sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461
  3つの遺伝子―葉緑体DNAのrbcL・atpB、核DNAの18S rDNA―の塩基配列からの被子植物の系統推定。Trees from D. Soltis et. al (2000)@Deep Time Project (Florida Museum of Natural History)では、系統樹を閲覧・ダウンロードできる。

別ページに、現時点で推定されている被子植物の目レベルの系統関係を表わした系統樹を示す。被子植物の系統関係にかかわる膨大な情報を集積・公開しているAngiosperm Phylogeny Website (ミズーリ植物園)によるものだ。

• Stevens, P.F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

「骨組み」だけを示したのが右図で、左上隅が被子植物の起源、右に向いた線の端には「モクレン目」「ユリ目」など、目レベルのグループがある。このような図では、太い線(枝[branch])のつながり方によって、推定された進化の経路を表わしている。

右上の系統樹を、単系統群をひとまとめにすることで、さらに簡略化したものが左上の系統樹だ。このように、被子植物は、2つの単系統群(クレード)と1つの側系統群(グレード)、計3つに大きく分けられる。

1. 単子葉植物(単子葉類)[monocotyledons; 略してmonocots]("Mo"の枠で示す)
   以前からの「単子葉類」と一致する単系統群で、現生種の数で言うと被子植物の約2割になる。「子葉が1枚、子葉の基部が胚の他の部分を包み込むさやとなる」という他の被子植物に見られない特徴を持つ。
2. 真正双子葉植物(真正双子葉類)[eudicots]("EuD"で示す)
   現生種の数で言うと約3/4を占める単系統群。「花粉粒が三溝粒、あるいは三溝粒から進化してできたタイプの花粉粒(三孔粒・三溝孔粒・多孔粒・多溝孔粒など)を持つ」という特徴を共有する。
3. 基部被子植物[basal angiosperms]または原始的被子植物[primitive angiosperms]＝被子植物から真正双子葉類・単子葉類を除いた側系統群("Mo""EuD"を除いた部分)
   現生種の数%ていど。

いわゆる「双子葉植物」[dicotyledons; 略して dicots]は、真正双子葉類と基部被子植物の総称で、被子植物から単子葉植物を除いた側系統群だ。

真正双子葉類・単子葉類・基部被子植物の主な特徴を比べると、下の表のようになる。ただし、どの特徴にも必ずと言っていいほど例外があり、中には区別点と言っていいか迷うものもある。基部被子植物は、単子葉類の特徴と真正双子葉類の特徴を合わせ持つ傾向がある。

Angiosperm Phylogeny Website: Largest Families(2012/07/20現在、ただし2007年ごろから値は更新されていない)によると、被子植物は443科13208属に含まれる261750種からなり(裸子植物は14科82属947種)、種数の順に被子植物の科を並べると、上位は次のようになる。

上位は真正双子葉類と単子葉類が占め、基部被子植物はコショウ科(18位)とクスノキ科(24位)のみだ。また、主要な作物のほとんどは真正双子葉類と単子葉類の特定の科に由来する。

基部被子植物は、モクレンの仲間・クスノキ・タブノキ・シキミ・カンアオイ・センリョウ・スイレン・ドクダミなど、なじみ深い植物を含んでいるけれど、全部合わせても被子植物の現生種のほんのわずかを占めるに過ぎない。

基部被子植物に含まれるグループ(上で示した系統樹の枝)は、種数の点ではそれほど大きいグループではない。しかし、その一つ一つが、真正双子葉類や単子葉類以上に古くから独立した系統として今に至っている。だから、被子植物の原始の姿(被子植物全体の祖先がどのようなかたちをしていて、どのように生きていたか)を推定する場合には、基部被子植物に含まれるグループのそれぞれが真正双子葉類全体や単子葉類全体と対等な重みを持つ。だから、基部被子植物に共通する特徴は、被子植物の初期から受け継がれた特徴である可能性が高い。

花を例にとると、基部被子植物の多くは、次のような特徴を持つ。

• 虫媒で、甲虫・ハエ類・アザミウマなどによって送粉する
• 花びらと萼片の区別が明確でない
• 花被片・雄しべの数は3の倍数(三数性)
• 雌性先熟

風媒や、ハチやチョウ・ガによる送粉は、より遅く進化した特徴だということになる。花の化石で見ても、風媒やハチやチョウ・ガによる送粉に適したものは、そうでないものに比べ新しく現れたと考えられている。また、昆虫の化石からも、ハチやチョウ・ガの化石は、甲虫などより新しく現れたと考えられている。

図鑑や植物関係の書籍の多く、また、小学校から大学にいたるまでの理科や生物で採用しているのは、ドイツの植物学者エングラーによる分類系の細部を変更した「エングラー分類系(エングラー・システム)」または「新エングラー分類系」と呼ばれる分類系だ。この分類系では、被子植物を双子葉植物と単子葉植物に二分し、双子葉植物を離弁花類と合弁花類に二分する。図鑑類では、(あくまで便宜的な区分として)さらに「木」と「草」を分けてあることも多い。

• 被子植物門 Angiospermae
  • 双子葉植物綱 Dicotyledoneae
    • 古生花被植物亜綱 Archichlamydeae (離弁花類に相当)
    • 合弁花植物亜綱 Sympetalae
  • 単子葉植物綱 Monocotyledoneae

図鑑や植物関係の書籍は、目や科のレベルの分類もエングラー分類系にしたがっているものが大多数を占める。

双子葉植物(双子葉類)と単子葉植物(単子葉類)の区別は、イギリスの生物学者ジョン・レイの著作―『植物分類法新論』(1682)など―によって導入され、広く使われるようになった。たびたび出てきたように、双子葉植物と単子葉類には、さまざまな形態上の違いがある。これは、単子葉類が起源において大きな形態の進化が起こったことを示している。すでに述べたように、系統樹上では単子葉類が単系統群となるのに対して、双子葉類は「被子植物から単子葉類を取った残り」としか定義できず、新しい分類では複数のグループに分割されている。

• Ray, John. 1682. Methodus plantarum nova (Biodiversity Heritage Library)

双子葉植物を合弁花類と離弁花類に区分することは、トゥルヌフォール『植物学の基礎』(1694)から分類に取り入れられるようになった。

• 合弁花―花びらが基部でつながりあっている花(だから、花びらを引っ張るとまとめて取れる; ツツジ・オオイヌノフグリなど)
• 離弁花―花びらが互いに離れている花(だから、花びらは一枚ずつ取れる; サクラなど)。花びらを持たない花は離弁花に含める約束事になっている。

合弁は、花の発生の初期段階に、花びらの原基と原基の間が成長することで形成されると考えられている。

エングラー分類系の科では、ツツジ科・ツバキ科のように合弁花と離弁花の両方を含むものがある。しかし、そういうときに1つの科を合弁花類と離弁花類の両方に分けるようなことはしない。ツツジ科は合弁花類、ツバキ科は離弁花類に入れられている。だから、合弁花を持つ≠合弁花類、離弁花を持つ≠離弁花類に注意しなくてはいけない。

また、このことは、離弁→合弁・合弁→離弁の進化は(おそらく送受粉の様式に対応して)何回も繰り返し起こったことを示している。双子葉植物を合弁花を持つグループ(合弁花類)と離弁花を持つグループ(離弁花類)に分けることは、進化の歴史とのずれが大きい。

単子葉植物でも合弁花と離弁花は区別できるが、合弁花類と離弁花類に分類することはしない。

図鑑や教育で、研究の進展と合わない「古い分類」が使われているのは、さまざまなメリットがあるためだ。それらは、裏返すと、新しい分類系のデメリットということになる。

1. 古い分類基準の方が、少数の容易に判断できる特徴に基づいているため、実際に種類を調べるときに便利だし、教えやすい。
2. 新しい分類は、新しいがゆえに、研究の進展とともにさらに改訂される運命にある。新しい分類を反映するためには、図鑑類はひんぱんに種類の並び方を変えた改訂版が必要となる。使う方も、慣れた並び方を捨てて再び覚え直さなくてはならなくなる。
3. 「単子葉」「双子葉離弁」「双子葉合弁」と分けると、被子植物は、わりとバランス良く3分割される。例えば、種数上位の10科は単子葉2科・離弁4科・合弁4科に分かれる。

だから、現在考えられている植物の系統とは一致しない(従って、進化のパターンや背景を分析するときには、使えない)ことは頭に入れたうえで、単子葉と双子葉、離弁と合弁のような古い分類も知っている必要がある。