5-2. さまざまな生育様式

5-2. さまざまな生育様式

特徴的な形態をもつことで特徴的な生育様式をもつ数例を取り上げる。

5-2-1. つる植物

つる植物[vine, liana]は、他のもの(他の植物や岸壁、あるいは人工物)に取りつくことで、身体を支える。

取りつき方は、シュート自体が巻きつく(蔓つる)、まきひげ(巻髭)[tendril]が巻きつく、吸盤や茎から出た根(気根)で貼りつく、などさまざまだ。つる(蔓)とは限らないので、よじ登り植物[climber]あるいは「カズラ(カヅラ)」と呼ぶ方が実態には合っている。

常緑樹・落葉樹・多年草・一年草など、あらゆる生育様式につる植物は含まれている。また、前で述べたように、つる性木本とつる性多年草の区別は、あいまいなときがある。

さまざまな取りつき方

取りつき方		取りつく対象	例
巻きひげ (巻き鬚) [tendril]	枝や葉の先端がらせんを描いて巻きつくふつうは細いむち状枝分かれすることもある	棒状のもの他の植物など	ブドウ科ウリ科
つる[vine]	茎がらせんを描いて巻きつく		ヘクソカズラアサガオアケビ科
トゲ	トゲで引っ掛かる		ノイバラ類アカネ類
気根 (付着根)	茎から根が出て他物の表面に入り込む	面状のもの樹幹・岩壁など地を這うことも	キヅタ・ツタテイカカズラ
吸盤	枝の先端に吸盤ができる	面状のもの樹幹・岩壁など地を這うことも	ツタ

巻きひげ

カラスノエンドウ(マメ科)は、葉(羽状複葉)の先端が巻きひげになり、他の草に絡みつく。

ヤブガラシ(ブドウ科)。巻きヒゲは宙を突いて振れながら伸び、先が何かに触れると巻きつく。途中の1・2ヶ所ががよじれてらせんになり、茎を引き寄せる。

ヤブガラシ(ブドウ科)。らせんの向きは、よじれの発生点で逆転する(矢印)。ツルや巻きヒゲの向きは、基部を下、先端を上に見て、手前に来る方が左上がりのとき「S巻き」、右上がりのとき「Z巻き」と呼んで区別することがある。
S巻き・Z巻き

つる

左: ヘクソカズラ(アカネ科)、右: アケビとミツバアケビ(アケビ科)。茎がツルとなって巻き付く。ヘクソカズラはS巻き、アケビとミツバアケビはZ巻き。

ツルは、巻きひげと違い伸長を続ける主軸自身が巻きつくので、S巻きかZ巻きかは種類によって決まっていることがほとんどで、近い種類どうしでも共通であることが多い。

ツルウメモドキ(ニシキギ科)の伸長中のツル。葉は細長く、後から横に成長して楕円形になる。腋芽には一対のトゲがあって引っ掛かりを助ける。

巻きつき対象を求めて振れながら伸びるシュート(探索枝)の葉は、シュートが狭所をすり抜ける妨げにならないような特徴を示す。

葉身が細長く、巻きついた後で横方向に成長する
巻きつくまでは葉身が茎を包むように密着しており、巻きついた後で展開する
巻きつくまでは葉柄が反り返って葉身が後方に流れ、巻きついた後で起き上がる

ウマノスズクサ(ウマノスズクサ科)の伸長中のツル

アオツヅラフジ(ツヅラフジ科)の伸長中のツル

トゲ

トゲの主なはたらきは食害からの防御だが、ヤエムグラ属やアカネ属(アカネ科)・ノイバラ類(バラ科)・カナムグラ(アサ科)・アオカズラ(アワブキ科)などでは、他の植物に引っ掛かる滑り止めの役割ももつ。

テリハノイバラ(バラ科)

カナムグラ(アサ科)はS巻きのツルと茎・葉柄のトゲで取り付く

ヤエムグラ(アカネ科)

気根

キヅタ(ウコギ科)。茎からたくさんの気根(付着根)が出てきて、他物にへばりつく。

吸盤

吸盤で壁に張り付いているツタ(ブドウ科)。

ツタの付着前の吸盤。付着面では、柵状の分泌細胞群が中央にあり、周りを突起群が取り囲んでいる。分泌領域には大小の孔が開いている。

クスノキ樹皮に付着したツタ吸盤の縦断面。樹皮表面の凹凸を吸盤の組織が埋めている。

つる植物であることの利点と弱点

つる植物はシュートがそれほど丈夫でなくても高いところまで伸びて行けるため、葉を広げることや速く成長すること、花や果実をつけることにより多くの栄養を割り当てられる。これは、明らかに有利な点だ。反面、回りの植物が成長してからでないと高く伸びることが出来ないため、成長の初期は光条件に恵まれないという弱点がある。

ヤブガラシ(ブドウ科)。晩春～初夏、他の草に遅れて勢いよく芽が伸び始める

つる性の草本では、伸び始めしばらくは自立していたり(カラスノエンドウなど)、地下にたくわえた養分を使って他の草が伸びた後で一気に伸びるなどの特徴が見られる。

つる性の木本には、背が低いあいだは暗いところに適した横に広がるシュートのかたち、背が高くなって光が明るくなると明るいところに適した上に伸びるシュートのかたち、というように形を変えるものが多い。

テイカカズラ(キョウチクトウ科)の明所のシュート(左)・下の方を這うシュート(右)

キヅタ(ウコギ科)のシュート。地表や樹幹を這うシュートは深裂～浅裂する葉やハート形の葉をつけ、自立するシュートは卵形～菱形の葉をつける傾向がある。

日本生態学誌 69巻2号(2019) 「特集つる植物の多様な生態と多様な研究」目次

熱帯のつる性木本の中には、「絞め殺し植物」と呼ばれるものがある。他の木を伝って高く伸びてから、樹幹に巻きついたツルの圧力によって巻きついた木を枯らして場所を「乗っ取り」、光と土壌養分を独占する。

ガジュマル(クワ科イチジク属)の大木。中心部の空間は、絞め殺された木の跡かもしれない。

アカギ(トウダイグサ科)の樹幹に巻きつくガジュマルのツルと気根。アカギの幹は強く締めつけられて凸凹になっている。

5-2-2. 水草

池沼や河川など、淡水域を生活の本拠とする維管束植物・コケ植物を水草または水生植物[aquatic plants; hydrophytes]という。海水中で生育する海草[marine plants]も広義の水草に含まれる。

水生植物に対して、陸地を本拠とする植物を陸生植物[terrestrial plants]という。「陸上植物」[land plants]は、維管束植物・コケ植物をまとめた植物群の名称で、陸生植物も水草・海草も陸上植物に含まれる。

陸生植物のうち、湿地(踏むと水がしみだし、ひんぱんに冠水するようなところ)に生育するものを湿生植物[wetland plants]という。ただし、水生植物と湿生植物の両面を持つ植物も少なくない。

水草の葉と生育型

水草の葉は3つのタイプに分けられる。

抽水葉[emersed leaf]: 全体または少なくとも葉身が空中にある
浮葉[floating leaf]: 水面に浮き、葉の上面が空気に、下面が水に接する
沈水葉[submerged leaf]: 全体が水中にある

水草の生育型は、(A)葉のタイプと(B)根が水底の土壌に固着しているか/いないかによって、6つに分けられる。ただし、浮遊する3タイプを「浮遊性」としてひとまとめにし、抽水・浮葉・沈水・浮遊の4つに分ける方が一般的だ。

根＼葉	抽水葉	浮葉	沈水葉
底土	抽水植物 (固着抽水性)	浮葉植物 (固着浮葉性)	沈水植物 (固着沈水性)
水中または根がない	浮遊植物
水中または根がない	(浮遊抽水性)	(浮遊浮葉性)	(浮遊沈水性)

水生植物を生育型によって分類したもの。1―抽水性、2―浮葉性、3―沈水性、4―浮遊性(抽水葉を持つ)、5―浮遊性(浮葉を持つ)、4―浮遊性(沈水葉を持つ)

同じ個体に複数タイプの葉がつくことは多く、無理に生育型に分類する場合は、複数を併記するか、光合成を主にしている方の生育型で呼ぶ。

上左―ハス(ハス科)の抽水葉と浮葉・上右―ホソバミズヒキモ(ヒルムシロ科)の浮葉と沈水葉(線形の葉)・左―オオフサモ(アリノトウグサ科)の抽水葉と沈水葉

浮葉

浮葉には、ふつうの葉に見られない次のような特徴が見られる。

葉柄が長く、やわらかい。特に、固着性の水草で、水底から葉柄を伸ばすものでは極端に長くなることがある。
気孔は葉の上面にあり、下面にないかまばら
丸い葉身に葉柄が盾着するか、葉身のつけねの凹んだところに葉柄がつくというパターンが多い。いずれにしても、葉柄は葉身の重心に近いところにつく。
葉柄か葉身の一部が空気を貯えて「浮き」の役割をする
茎や葉柄の中を細胞間隙が貫通して、葉身の細胞間隙につながっている。横断面では細胞間隙が広い面積を占め、放射状に並ぶことが多い。

上段―ヒシ(ミソハギ科)・中段―トチカガミ(トチカガミ科)・下段―ナンゴクデンジソウ(デンジソウ科)の葉の上面(左)・下面(右)の表皮。ヒシ・トチカガミでは気孔は上面のみに分布、ナンゴクデンジソウでは上面に多く、下面は少なめ。

スイレン(スイレン科)の浮葉と葉柄横断面

ヒシ(ヒシ科|ミソハギ科)。根は池底に固着し、茎の先端が水面に出て多数の浮葉をつける。

コオニビシ

葉柄は浮き袋状

沈水葉

沈水葉には、ふつうの葉に見られない次のような特徴が見られる。

細胞間隙がなく、組織内に空気がないために葉の透明度が高い
表皮のクチクラが発達しない
気孔がない

オオカナダモ(トチカガミ科)の沈水葉

抽水葉

寒冷地に多い抽水植物のミツガシワ(ミツガシワ科)

抽水葉は、茎や葉柄の細胞間隙が多めの傾向があるが、陸生植物の葉と際立った違いがないものもある。また、オモダカのように浮葉的な特徴の多い抽水葉を持つ植物もある。

オモダカ(オモダカ科)の葉と葉柄の横断面

浮遊性で抽水葉をつけるホテイアオイ(ミズアオイ科)では、ヒシと同じように葉柄が浮き袋状になり、葉身を持ち上げている。

ホテイアオイの葉柄はふくれていて浮き袋として機能する

オオフサモのようにシュート単位で抽水する植物では、茎の断面に大きな細胞間隙が見られる。

オオフサモ(アリノトウグサ科)の茎と横断面

トチカガミの浮葉と抽水葉

浮遊性の水草トチカガミ(トチカガミ科)は浮葉をつけるが、水面が混み合ったところでは、葉が水上に突き出す(抽水する)。抽水葉は浮葉と良く似ているが、細かいところにいろいろな違いがある。

浮葉は抽水葉と比べて葉身基部の切れ込みが深く、葉柄がより葉身の中心よりにつくことになる。

浮葉の裏側基部では葉面が盛り上がっていて、内部には気室が発達している。

水草の越冬

ヒシ(ミソハギ科)の幼植物。右下に種子がある。

一年生と固着性・多年生の水草の越冬は、陸生植物と基本的に同じだ。一年生の水草(ヒシなど)は、結実すると枯死して種子が水底で越冬する。固着性多年草は、地中の地下茎で越冬する。

固着性の水草コウホネの1種(スイレン科)の地下茎。池底から掘り出したところ。

浮遊性の多年草には常緑性の種類もあるが、多くの種類では、秋になるとシュートのあちこちに塊状の休眠芽(殖芽)ができ、他の部分は枯死する。殖芽は水底で越冬して翌春に成長を再開する。殖芽には、短い茎に小型の葉が密生するタイプ、茎または葉が肉厚に変形するタイプなどがある。

イヌタヌキモ(タヌキモ科)・エビモ(ヒルムシロ科)の殖芽

ウキクサ(サトイモ科)では、秋に小形で根がなく水に沈む葉状体がつくられ、春先に浮き上がって新しい大形の葉状体をつくる

海草

海草[marine plants; seaglass]は、単子葉植物のごく少数の科のみに見られ、全て沈水・固着性だ。

アマモ類(アマモ科)は、透明度の高い浅海の砂地に群生する(アマモ場)。

5-2-3. 寄生植物

他の植物の根や茎に、根や茎を差し込んで養分・水分を横取りする植物(寄生植物[parasitic plant]は、光合成を行わず、養分の全てを他の植物から吸収するタイプ(全寄生植物)と、寄生と光合成を併用するもの(半寄生植物)に分けられる。全寄生植物は腐生植物と同じような特徴(葉緑素を持たない、葉が退化している)を示すが、半寄生植物は緑色の葉や茎を持っているため、ふつうの植物と見分けにくい。

根を他種の根に差し込む
1. 半寄生: ママコナなど(ゴマノハグサ科|ハマウツボ科)、カナビキソウなど(ビャクダン科)
2. 全寄生: ナンバンギセル(ハマウツボ科)、ツチトリモチ(ツチトリモチ科)、ヤッコソウ(ヤッコソウ科)、ラフレシア(ラフレシア科)など
茎から出た突起を他種の茎に差し込む(自分自身の根はほとんど発達しない)
1. 半寄生: スナヅル(クスノキ科)・オオバヤドリギ(オオバヤドリギ科)など
2. 全寄生: ネナシカズラ(ヒルガオ科)など
根を他種の茎に差し込む
1. 半寄生: ヤドリギ(ヤドリギ科|ビャクダン科)など

ナンバンギセル(ハマウツボ科)。イネ科などの植物の根に寄生する。ススキの根元に寄り添うように生えることが多いため、万葉の時代は「思い草」と呼ばれた。

ヒノキバヤドリギ(ヤドリギ科|ビャクダン科)。常緑の半寄生植物で、オレンジ色の実を付ける。

上: 寄生部の断面。ハマヒサカキの枝の形成層にヒノキバヤドリギの吸器(吸収組織)が入り込んでいる。寄生部ではハマヒサカキの枝が太くなる。
左: 種子は他の木の枝に粘りつき、発芽する

スナヅル(クスノキ科)。上: 砂浜の植物群落に寄生。他の植物を枯らしつくしながら広がっていく。寄生しつくしたところでは、スナヅル自身の茎も緑色からオレンジ色になり、最後は枯れてしまう。

上: 茎は他の植物の茎に吸い付く吸盤を持っていて、タコの足に似ている。
左: 葉は退化して魚の鱗(うろこ)のようになっている。

5-2-4. 着生植物

樹木の幹、岩、ときには人家の屋根や塀に貼り付いて生えている状態を着生という。地表にはほとんど見られず、着生が通常である植物を着生植物[epiphyte]といい、ラン科の一部・かなり多数のシダ(ノキシノブ・ミツデウラボシなど)、その他いろいろなグループに見られる。

着生植物には、オーバーハングしていて水分や養分がしみだしているようなところに限ってつく種類がある一方、日当たりがよい岩稜を好む種類もある。後者は、厳しい乾燥に耐える特徴(多肉など)を持つことが多い。

樹幹についた着生植物は、ヤドリギ類のような他の植物の茎に寄生する寄生植物と一見似ているが、養分・水分は自前で吸収している。

沢沿いの水が滴る斜面に着生しているイワタバコ(イワタバコ科)

岩の斜面に着生しているセッコク(ラン科)

シダ植物のイワヒバ(イワヒバ科)

5-2-5. 食虫植物

昆虫などを捕獲・消化して窒素などの養分源とする植物(食虫植物[carnivorous plant])には、飛翔性の昆虫を地上の葉で捕えるものと、淡水中のプランクトンや土壌中の微小な動物(センチュウ類など)を地中/水中の葉で捕らえるものとがある。

モウセンゴケ(モウセンゴケ科)。葉に密生する突起の先端が粘液を分泌する。


ムラサキミミカキグサ(タヌキモ科)。ミミカキグサ類は湿地に生える小さな植物で、地際にある袋形の葉(左)で小さな生物を捕まえる。



イヌタヌキモ(タヌキモ科)の沈水葉には袋形の袋が密についている

5-2-6. 多肉植物

砂漠や日当たりの良い岩稜上など、水分に乏しい場所には、葉や茎が極端に厚い多肉植物[succulent plants; succulents]が見られる。多肉化した茎・葉は、貯水の役目を果たし、表面積/体積が小さくなって蒸散量が小さくなる。また、小さくて陥没した気孔、CAM型の光合成など、蒸散量を抑える他の特徴を兼ね備えることが多い。

多肉植物への進化(多肉化)は、被子植物のさまざまなグループで起こったと考えられる。ベンケイソウ科やススキノキ科(アロエ・ハオルチアなど)では葉が厚くなり、サボテン科やトウダイグサ属(トウダイグサ科)では葉は小型化して光合成の機能を失い茎が厚くなる。

ツメレンゲ(ベンケイソウ科)。日当たりの強い岩稜上に着生する。

タイトゴメ(ベンケイソウ科)。海岸の岩や礫上に生える。

多肉化した葉では、多くの植物の茎と同様、葉緑体は表皮近くの葉肉だけに分布し、内部は葉緑体がない透明～半透明の柔組織が占めている。リソプス属(ハマミズナ科)・ハオルチア(ススキノキ科)・ミドリノスズ(キク科)などでは、直射日光が当たる葉の一部(先端部または向軸面)に葉緑体のない領域があって内部に光を導いている。葉の一部が透明～半透明に見えるため、「葉窓」[leaf window; leaf fenestration]と呼ばれる。


ミドリノスズ(グリーンネックレス)(キク科)の葉と横断面

ハオルチア属の園芸品(ススキノキ科)

リソプスの1種

リソプス属(ハマミズナ科)の園芸品

アフリカ大陸のトウダイグサ属と南北アメリカ大陸のサボテンでは、外見が非常に似通っている組み合わせがあり、収斂進化(収束進化)の例として有名だ。

左―ウチワサボテン(サボテン科)・右―オオマトイ(トウダイグサ属)

左―キンシャチ(金鯱)(サボテン科)
上―ユーフォルビア・ホリダ(トウダイグサ属)

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