地球上の生物は、およそ40億年前に生きていたと推定されるたった一つの祖先から、時間の流れの上に遺伝情報の樹(系統樹)を作りつつ進化してきたと言われる。

生物進化の歴史の中でも、生命の本格的な上陸＝陸上植物の出現は飛び抜けて大きなできごとの1つだ。生命の起源からの長い期間、生物進化の主な舞台は海洋だった。水中(おそらく淡水中)で光合成をしていた生物群の一部が陸上に進出したのは4～5億年前とされる。その子孫は、陸上を主な舞台として進化を続けて多数のグループに分かれ、現在では陸上植物[land plants]と総称されている。陸上植物の出現によって陸上は緑に覆われ、陸上植物の光合成をベースとした陸上生態系[terrestrial ecosystem]が成立した。

カンブリア紀の動物群の爆発的な多様化によって、水界(海洋・河川・湖沼)では現在のかたちに近い生態系が成り立っていた。しかし、海洋の大部分を占める外洋では、光の当たる表層では養分が不足、養分が溜まる深層では光が不足する。大陸に近い浅海や河川、浅い湖沼にはその両方があるが、面積は限られている。

それに引き換え陸上では、養分を含む土壌に十分な光が降り注ぐ。光合成をする生物にとっては、外洋にない好条件で、しかも、浅海・河川・湖沼とは比べものにならないほど広大だ。

陸上には、生物にとって水界にない悪条件もあり、バクテリアなどの微生物が地表や土壌中で生活していたに過ぎなかった。

1. 強い紫外線
2. 乾燥
3. 寒暖の差

初期の陸上植物はいくつかの特徴によってこれらの困難をしのいだ。

• 外殻に覆われ空中を飛散できる胞子
• 紫外線を吸収する色素群(フラボノイドなど)
• 細胞が立体的に結合した多細胞体
• 植物体表面を覆う透明層(クチクラ)

陸上植物は多数のグループに分岐し、その中から、さらに新たな特徴を獲得し、より複雑かつ立体的で大型の身体を作るようになったものが出現した。

• 根・維管束・クチクラ・気孔からなる吸水とガス交換のシステム(維管束植物)
• 送受粉と花粉管受精(種子植物)
• 種子散布(種子植物)

これらの過程を通じて、陸上植物は他の陸生生物とさまざまな相利関係を結び、陸上生態系はより立体的で多様性の高いものに変化していった。

• 菌根: 根―菌類
• 動物送粉: 花―動物(特に昆虫と鳥類)
• 動物被食型種子散布: 種子＋α―動物(特に鳥類とサル)

フラボノイドとリグニンの生合成

フラボノイド: フラバンを基本骨格とするきわめて多様な化合物群で、ほとんどの陸上植物に存在する一方、藻類では発見されていない。紫外線吸収や花色色素などさまざまな役割を担う。

左: アカメガシワ(トウダイグサ科)の展開中の新葉。フラボノイドに属する色素群アントシアニンによって新葉が赤く着色する植物は広く見られ、紫外線からの防護を担う役割をもつとされる。
右: アサガオの花色もアントシアニンによる

リグニン: モノリグノール(p-クマリルアルコールなど)が重合した複雑な立体網目構造をもつ高分子。維管束をもつ陸上植物に見られ、道管などに見られる堅い細胞壁の主要な成分となる(藻類の紅藻の一部でもリグニンが見出され、維管束植物とは別の起源をもつと考えられている)。

カボチャ茎横断面の厚壁組織とクスノキ導管要素の細胞壁

ベンゼン環をもつアミノ酸フェニルアラニンが脱アミノ化して生じた桂皮酸(シナモン酸)は、フラボノイドやリグニンなど、陸上への進出や適応の鍵となる多様な物質の合成の出発点となる。

フェニルアラニンを脱アミノ化する酵素フェニルアラニンアンモニアリアーゼ(PAL)は、陸上植物・菌類・バクテリアに存在するがシャジクモ等の藻類では未発見で、陸上植物の祖先がバクテリアから遺伝子水平移動[Horizontal gene transfer; HGT]によって獲得したという推定がある。

• Emiliani G & al. (2009) A horizontal gene transfer at the origin of phenylpropanoid metabolism: a key adaptation of plants to land. Biology Direct 4:7 https://doi.org/10.1186/1745-6150-4-7
• Labeeuw L & al. (2015) Ancient origin of the biosynthesis of lignin precursors. Biology Direct 10:23 https://doi.org/10.1186/s13062-015-0052-y
• Bowman JL et al. (2017) Insights into Land Plant Evolution Garnered from the Marchantia polymorpha Genome. Cell 171:287–304 https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.09.030
• Rensing SA (2018) Great moments in evolution: the conquest of land by plants. Current Opinion in Plant Biology 42:49–54 https://doi.org/10.1016/j.pbi.2018.02.006

陸上植物の祖先は、淡水中で光合成をしているシャジクモや接合藻(アオミドロ・ツヅミモなどを含むグループ)に近い生物群に属していたと推定された。近年では、接合藻が陸上植物に最も近縁(最後に分岐した)とする説が有力視される。

接合藻は、湿った地表や岩上のような準陸生の種類が含まれており、そのような種類はある程度の乾燥耐性[Desiccation tolerance; DT]をもつ。接合藻が陸上植物の最近縁であれば、準陸生の接合藻から陸上植物の祖先が分岐して陸生生活へ適応を強めたという想定が可能だ。この想定を裏づけるように、乾燥などのストレス耐性に関与する遺伝子(GRAS・PYR/PYL/RCAR)が、準陸生接合藻と陸上植物のゲノムから見出され(シャジクモ等にはない)、近似の遺伝子をもつ一部の土壌生バクテリアから遺伝子水平移動によってもたらされたと推定された。

PALとGRAS・PYR/PYL/RCARの例に見られるように、全ゲノム解析に基づく研究の進展によって、先行して上陸していたバクテリアからの遺伝子水平移動が陸上植物の出現に果たした役割が重視されつつある。

生物系統樹は3つの大グループ(3ドメイン [3 domains])に枝分かれし、各グループがさらに無数のグループに枝分かれする。

1. バクテリア(細菌) Bacteria
2. アーキア (古細菌) Archaea
3. 真核生物 Eukarya

真核生物の核遺伝子はアーキアとの共通性が高いがバクテリアと共通する部分もある。ミトコンドリア(実質的に全ての真核生物細胞が持つ)の遺伝子はリケッチア目と、葉緑体(一部の真核生物細胞が持つ)の遺伝子はシアノバクテリアとの共通性が高い。これらのことから、

1. バクテリアとアーキアが分岐
2. アーキア内の系統の1つが真核生物の祖先となり(エオサイト説[Eocyte hypothesis])
3. 核の進化・αプロテオバクテリアの細胞内共生によるミトコンドリアの獲得
   などによって単細胞真核生物が起源
4. 単細胞真核生物の1系統がシアノバクテリアの細胞内共生によって葉緑体を獲得(単細胞光合成真核生物の起源)
5. 真核生物の複数の系統で多細胞体制が進化

という順序が推定されている。

細胞内共生

宿主	細胞内共生体	栄養獲得能力
マメ科の根	根粒菌 (バクテリア)	空中窒素固定
ハンノキ科 などの根	フランキア (バクテリア)
造礁サンゴ クラゲ イソギンチャク 二枚貝	褐虫藻 (渦鞭毛藻)	光合成
繊毛虫 カイメン ヒドラ イソギンチャク 二枚貝	クロレラ (トレボキシア藻)

• 生物の体内で他種の生物が継続的に生活することを内部共生[endosymbiosis]という。細胞内共生は細胞レベルでの内部共生で、細胞の内部で他種の単細胞生物が内部共生体[endosymbiont]として継続的に生活している状態
• 多くの場合、共生体は住みかとしている細胞(宿主[host])にない栄養獲得能力を持ち、その能力によって宿主と相利関係にある(右の表は代表的な例)。
• 共生体が独立性を失ってオルガネラ(細胞小器官)となることが、単細胞生物の進化で複数回起こり、大きな役割を果たした

左―ミドリゾウリムシ(繊毛虫類)にはクロレラが内部共生している

下―造礁サンゴは、触手で動物プランクトンを捕食するとともに細胞内共生している褐虫藻(渦鞭毛藻)から養分を得る

現生の光合成真核生物のほぼ全ては、たった1回のシアノバクテリアの細胞内共生によって起源した。

光合成をする真核生物＝葉緑体を持つ真核生物のうち、陸上植物以外を総称して藻類[algae]という。藻類は単細胞・細胞群体・多細胞のものがあり、水中を主な舞台として進化し、現在も水中を主な生活の場としている(地表や樹上などで生活する陸生藻類もある)。

陸上植物と陸上植物に近縁な藻類をまとめて「緑色植物」[Viridiplantae]という。 下のように分類される(主なもののみ)。

• ストレプト植物(ストレプト藻)
  • 車軸藻類(シャジクモ)
  • コレオケーテ
  • 接合藻類(アオミドロ・ツヅミモ・ミカヅキモなど)
  • 陸上植物
• 緑藻植物
  • 緑藻(ボルボックス・クラミドモナス・クンショウモ・イカダモなど)
  • トレボキシア藻(クロレラなど)
  • アオサ藻(アオサ・ヒトエグサなど)

緑色植物以外の藻類には、さまざまなものが含まれる。そのうち、紅藻(アサクサノリ・テングサなど)・灰色(かいしょく)藻などは緑色植物と共通の祖先から進化した。

褐藻(コンブ・ワカメなど)・珪藻・渦鞭毛藻などは、系統樹上で緑色植物と大きく離れていて、葉緑体を持たない単細胞生物に近い。例えば、褐藻や珪藻は卵菌(ミズカビ・べと病菌・白サビ病菌・ジャガイモ疫病菌など)と、渦鞭毛藻は繊毛虫(ゾウリムシなど)やマラリア原虫、ミドリムシ(ユーグレナ)類はトリパノソーマ(病原体の1つ)と同じグループに属する。

このことは、次のように説明されている。

1. シアノバクテリア(図の1)の細胞内共生による葉緑体の獲得(一次共生)は(Paulinella chromatophoraを除いて)単一起源で、その子孫は緑色植物・紅藻・灰色藻などに分かれた
2. 葉緑体を持つ真核単細胞生物の細胞内共生による葉緑体の獲得(二次共生)がさまざまなグループで複数回起こった
3. いったん獲得した葉緑体の消失もさまざまなグループで複数回起こった